I make a list of the best web hosting comapnies. Buy professional business templates online.

Rozpoznávání příbuzných u koňovitých

rating iconHodnocení uživatelů:  / 2
NejhoršíNejlepší 
date icon Vytvořeno: 18. listopad 2012
Vytisknout
category icon Kategorie: Etologie author icon Autor: Vladimíra Tučková

Po dosažení dospělosti opouštějí rodná stáda jedinci obou pohlaví (hříbata zebry stepní, Equus quagga)Rozpoznávání příbuzných, které lze definovat jako schopnost rozlišovat geneticky příbuzné a nepříbuzné jedince a dle tohoto rozlišení schopnost se k nim odlišně chovat, je předpokladem mnoha typů sociálního chování1. Zásadní roli sehrává tato způsobilost při výběru sexuálního partnera, jednak totiž může zabránit nežádoucímu inbreedingu2 a dále může být nenahraditelnou při kooperaci mezi jedinci. Ta by totiž podle teorie inkluzivní fitness měla být výsledkem příbuzenských vztahů3. Rozpoznávání příbuznosti je velmi podstatné i ve vztahu matka a mládě, a to zejména právě u druhů s kooperativní péčí o mláďata4. Z pochopitelných důvodů jsou pro výzkum rozpoznávání příbuzných modelovou skupinou hlodavci5. Mnoha důkazy však byla tato schopnost potvrzena i u jiných savců, například i u čeledi koňovitých (Equidae)6,7,8,9.

Koňovití nepředstavují úplně typické zástupce pro výzkum tohoto fenoménu. Obě pohlaví u všech druhů koňovitých po dosažení dospělosti opouštějí svá rodná stáda, což samo o sobě poskytuje jistou ochranu proti inbreedingu10. Případná kooperace mezi jedinci, například v podobě obrany proti predátorům, je také narozdíl od mnoha jiných druhů savců založena na recipročním altruismu, a nikoliv na příbuznosti11. Rovněž typické kooperativní chování, jako společná mateřská péče, se u koňovitých prakticky nevyskytuje12. Tyto charakteristiky sice naznačují, že sociální život koňovitých nevyžaduje vysokou schopnost rozlišování příbuzných, avšak toto tvrzení vyvrací velká řada důkazů6,7,8,9. Stále však scházejí informace o mechanismech, které se při rozpoznávání uplatňují13.

 

Mechanismy a metody výzkumu rozpoznávání příbuzných 

Hříbata díky fenotypové asociaci rozpoznávají své rodiče (matka a hříbě zebry stepní)Zatímco „hlodavčí“ literatura zmiňuje čtyři možné mechanismy, jakým způsobem může živočich rozpoznávat své příbuzné, u koňovitých lze uvažovat pouze o třech. První typ, označovaný jako fenotypové srovnávání, spočívá v tom, že si jedinec uvědomuje vlastní fenotyp a srovnává jej s dalšími jedinci14. Druhý typ, nazývaný fenotypová asociace vychází, naopak z předpokladu, že se jedinec v průběhu ontogeneze naučí fenotyp rodičů či sourozenců, kteří s ním vyrůstají, a předpokládá, že tito živočichové jsou jeho příbuzní, i přestože tomu tak být nemusí - rozpoznává je tedy spíše podle familiarity nežli podle skutečné příbuznosti1. Třetí typ využívá tzv. rozpoznávací alelu. V tomto případě je jedinec nositelem alely, jež určuje nápadnou fenotypovou vlastnost (např. barvu), živočich se stejnou vlastností je pak daným jedincem považován za příbuzného14. Nejvhodnější metodou vedoucí ke zjištění, který z mechanismů je významný pro daný druh, je tzv. křížové pěstounství. Metoda spočívá v odebrání mláďat genetickým rodičům a v jejich umístění do péče k nepříbuzným pěstounům. Později je pak testována jejich schopnost odlišovat mezi jedinci s různou příbuzností a familiaritou. Při pokusu byl použit vhodný design, díky kterému tak bylo možné odlišit, zdali se živočich spoléhá více na fenotypové srovnávání či na fenotypovou asociaci, které jsou u mnoha druhů savců nejčastějšími mechanismy rozpoznávání4. U koňovitých není samozřejmě takováto manipulace běžná, musíme se proto tedy spoléhat na jiné, spíše nepřímé, důkazy. Dosud málo početné práce zabývající se rozpoznáváním příbuzných u koňovitých využívají asociace mezi jedinci stejného či opačného pohlaví při tvorbě sociálních vazeb6,7,8,9.

 

Fenotypové srovnání 

Důkazy o tom, že rozpoznávání příbuzných je u koňovitých založeno spíše na fenotypovém srovnávání naznačuje studie Sigurjónsdóttira et al. (2004). Její autoři měli k dispozici stádo koní domácích (Equus caballus) složené jak z příbuzných, tak i nepříbuzných jedinců, avšak nelišící se v míře familiarity, tj. všichni jedinci spolu vyrůstali od narození. Dle výsledků koně v tomto stádě preferovali pro párování příbuzné jedince. Dále bylo zjištěno, že se příbuzní jedinci vedle sebe pásli a věnovali se častěji vzájemnému čištění, hře a celkově byli vůči sobě méně agresivní nežli jedinci nepříbuzní a stejně familiérní. Příbuzné klisny také vykazovaly podobné postavení v hierarchii8.

Podobná tendence v preferenci příbuzných jedinců v případě utváření sociálních vazeb a vzájemného čištění byla zjištěna i u koně Převalského (Equus przewalskii). V případě tohoto druhu také existuje i přímý důkaz pravděpodobného využívání fenotypového srovnávání při rozpoznávání příbuzných, ačkoli autor studie jej nepovažuje za příliš relevantní, neboť se týkal pouhých dvou jedinců. Ti totiž byli příbuzní, avšak do nedávné doby se vzájemně neznali, a přesto se při sociálních interakcích preferovali15.

 

Fenotypová asociace 

Klisny se vyhýbají možnému riziku inbreedingu pomocí rozpoznávání partnera na základě familiarity (klisna a hřebec zebry horské, Equus zebra)Naopak podle většiny ostatních prací je rozpoznávání příbuzných u koňovitých založeno nikoliv na fenotypovém srovnávání, ale na familiaritě a fenotypové asociaci6,7,16. Dle této teorie by právě narozené hříbě rozeznávalo svého staršího sourozence více díky jeho časté asociaci s matkou nežli díky přímému rozpoznání genetické příbuznosti. Studií podporující rozpoznávání na základě familiarity je například práce Bergera a Cunninghama (1987). Ta tvrdí, že hřebec koně domácího, jenž převezme harémové stádo, ve kterém se nacházejí mladé klisny předchozího hřebce, se po jejich dospění vyhýbá páření s nimi, přestože nejsou jeho příbuzné16. Také klisny se vyhýbají možnému riziku inbreedingu pomocí rozpoznávání partnera na základě familiarity.

Dále studie uvádí, že dispergující klisny zebry horské (Equus zebra) se spíše připojí ke stádu s nefamiliérním hřebcem. Byl dokonce pozorován jeden případ, kdy se dispergující klisna připojila ke stádu vedené nefamiliérní hřebcem a pářila se s ním, i přestože byl tento hřebec ve skutečnosti její pravý bratr7.

Také jiná studie potvrzuje, že hřebec koně domácího se nevyhýbá páření s příbuznými avšak nefamiliérními klisnami, a dokonce je při páření naopak preferuje. Nicméně výsledek této studie může být značně zkreslen inbreedingem zkoumané populace16. Lze uvažovat, že se koňovití při utváření sociálních vazeb řídí familiaritou, a nikoliv přímou genetickou příbuzností, přímé důkazy však pro toto tvrzení stále scházejí. Mladé klisny koně domácího totiž dispergují spíše do stád, ve kterých se již nachází některá z jejích familiérních příbuzných19. Podobná tendence byla pozorována i u mladých hřebců koně19, dále rovněž u osla domácího17 a u hřebců zebry horské7, kteří inklinují ke spolupráci s familiérním (a příbuzným) kolegou7. Feh (1999) dokonce u koně domácího zaznamenal několik případů, kdy byla dvojice utvořena familiérními, ale nepříbuznými hřebci20.  Dále potvrdil, že i pro herní chování harémový hřebec koně domácího preferuje buď své syny, nebo mladé hřebce, kteří sice nejsou příbuzní, ale vyrůstali v jeho stádě, a jsou tedy familiérní18.

 

Rozpoznávací alela 

Ještě lze uvažovat o tom, že rozpoznávání příbuzných u koňovitých je založeno na tzv. rozpoznávací alele, a to zejména u zeber. Vzhledem k faktu, že charakter pruhování vykazuje dědičnost a příbuzní jedinci často sdílejí podobné znaky21, mohly by právě pruhy sloužit pro rozpoznávání příbuzných. Klingel (1974) tvrdí, že hříbata zebry Grévyho (Equus grevyijsou schopna rozeznávat svou matku na základě pruhování. Nicméně ale zároveň dodává, že v rozeznávání se mohou uplatňovat i akustické a pachové signály22. Tyto úvahy jsou tedy zatím jen neprokázanými domněnkami, uvědomíme-li si,  že například odznaky a barva u koní domácích rovněž vykazují dědičný charakter23. Rozpoznávací alelu pak jakožto mechanismus rozeznávání příbuzných nelze opomíjet.

 

Výhled do budoucna 

Výzkum rozpoznávání příbuzných u koňovitých je zatím v začátcích a nepřináší prozatím žádný jednoznačný závěr. Dle většiny prací koňovití rozeznávají příbuzné pomocí fenotypové asociace, avšak důkazy pro to jsou spíše nepřímé. Ani metodika založená na tvorbě asociací mezi jedinci se neukázala coby nejvhodnější řešení, což ovšem přiznávají i samotní autoři. Například podle domněnky Heitora a Vicenta9 preferenční tvorba vazeb mezi příbuznými klisnami koně domácího nemusí být vůbec výsledkem jejich rozpoznávání, ale pouze výsledkem určitých podobností mezi temperamentem příbuzných jedinců, kteří jsou z tohoto důvodu preferovány9. Přijatelnou metodou pro výzkum by tak mohlo být spíše zkoumání reakcí na předložené pachové stopy od jedinců lišících se vzájemnou příbuzností či familiaritou vůči testovanému jedinci, což je ostatně také hojně využíváno u hlodavců24. Bylo již například potvrzeno, že kůň domácí je schopen odlišit na základě pachu trusu familiaritu jedince25 a že hříbě je tímto způsobem schopno rozeznat svou matku26, avšak bližší informace dosud chybí. Snad se jich dočkáme v budoucnu, jelikož tyto poznatky by nepochybně nalezly uplatnění v chovu koňovitých v zajetí13, z nichž většině ve volné přírodě hrozí vyhubení26.

 

Citované zdroje 

1Waldman B. 1987: Mechanism of kin recognition. J Theor Biol 128:159–185

2Berger P. J., Negus N. C. & Day M. 1997: Recognition of kin and avoidance of inbreeding in the montane vole, Microtus monatanus. J Mammal 78: 11821186

3Hamilton W. D. 1964: The genetical evolution of social behaviour. J Theor Biol 7:1–52

4Mateo J. M. &Holmes W. G. 2004: Cross-fostering as means to study kin recognition. Anim Behav 68:1451–1459

5Porter R. H., McFayden-Ketchum S. A. &King G. A. 1989: Underlying bases of recognition signatures in spiny mice, Acomys cahirinus. Anim Behav 37:638–644

6Berger P. J. &Cunningham C. 1987: Influence of familiarity on frequency of inbreeding in wild horses. Evolution 41: 229231

7Rasa O. A. E. & Loyd P. H. 1994: Incest avoidance and attainment of dominance by females in a cape mountain zebra (Equus zebra zebra). Behaviour 128: 169–188

8Sigurjónsdóttir H., Van Dierendonck M. C. & Snorrason S. T. 2004: Social relationships in a group of horses without a mature stallion. Behaviour 140: 783–804

9Heitor F. & Vicente L. 2010: Affiliative relationships among Sorraia mares: influence of age, dominance, kinship and reproductive state. J Ethol 28: 133–140

10Linklater W. L. 2000: Adaptive explanation in socio-ecology: lessons from the Equidae. Biol Rev 75: 1–20

11Rubenstein D. I. 1986: Ecology and sociality in horses and zebras, In: Rubenstein DI, Wrangham, RV (Eds.), Ecological aspects of social evolution. Princeton University Press, Princeton 1: 282–302

12Pluháček J., Bartošová J. &Bartoš L. 2011: A case of adoption and allonursing in captive plains zebra (Equus burchellii). Behav Proc 86: 174177

13Saslow C. A. 2002: Understanding the perceptual word of horses. Appl Anim Behav Sci 78: 209–224

14Mateo J. M. 2003: Kin recognition in ground squirrels and other rodents. J Mammal 84: 1163–1181

15Boyd L. 1988: Affiliative and agonistic behaviour in Przewalski horse. Appl Anim Behav Sci 23: 221–233

16Heitor F., Oom M. M. & Vicente L. 2006: Social relationships in a herd of Sorraia horses: Part II. Factors affecting affiliative relationships and sexual behaviours. Behav Process 73: 231–239

17McCort W. D. 1984: Behavior of feral horses and ponies. J Anim Sci 58: 493–499

18Berger J. 1986: Wild Horses of the Great Basin: Social competition and Population Size. Chicago: University of Chicago Press

19Monard A. M., Duncan P. & Boy V. 1996: The proximate mechanism of natal dispersal in female horses. Behaviour 133:1095–1124

20Feh C. 1999: Alliances and reproductive success in Camargue stallions. Anim Behav 57:705713

21Parsons R., AldousMycock C. & Perrin M. R. 2007: A genetic index for stripe-pattern reduction in the zebra: the quagga project. S Afr J Wildl Res 37:105116

22Klingel H. 1974 Sociale Organisation und Verhalten freilebender Grevy – Zebras. Z Tierpsychol 36:37–70

23Toth Z., Kaps M., Sölkner J. B. &Curik I. 2006: Quantitative genetic aspects of coat color in horses. J Anim Sci 84:26232628

24Jesseau S. A., Holmes W. G. & Lee T. M. 2008: Mother-offspring recognition in communally nesting degus, Octodon degus. Anim Behav 75:573–582

25Rubenstein D. I. & Hack M. A. 1992: Horse signals: the sounds and scents of fury. Evol Ecol 6:254–260

26Crowell-Davis S. L. & Caudle A. B. 1989: Coprophagy by foals: recognition of maternal feces. Appl Anim Behav Sci 24:267–272

27IUCN [online] 2011: IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. www.iucnredlist.org


 

Pro vložení komentáře se musíte přihlásit.

feed-image RSS

Zajímá Vás biologie, ekologie a evoluce? Pak je internetový vertebratologický portál Vertebratus.cz určený právě pro Vás. V článcích Vás seznámíme s novinkami a zajímavostmi z vědeckého výzkumu genetiky, morfologie i etologie ryb, obojživelníků, plazů, ptáků a savců. Své znalosti si můžete snadno otestovat i prohloubit v našich kvízech. Jsme zde pro Vás - odborníky, profesionály i laické nadšence.

Copyright © 2017 Vertebratus|obnovuje neurony. Všechna práva vyhrazena.
Joomla! je svobodný software vydaný pod licencí GNU General Public License.